Следующий активный механизм
- Рис. 2.2. Представление возбуж- денного нервного волокна и нервного центра как электриче- ского диполя с линиями поля в объемном проводнике- конст- рукция трехфазной характерис- тики потенциала в зависимости от относительного расположения источника по отношению к отво- дящему электроду.
Следующий активный механизм возбуждения в ЦНС — это деполяризацион-
ные изменения потенциала мембраны, которые отличаются от ПД меньшей амплитудой и большей (на порядок) длительностью. Причиной таких потенциалов является вход кальция. Эти «кальциевые спайки» встречаются на телах и дендритах разных клеток ЦНС (Llinas, 1989). В таламокортикальной сети их связывают с генерацией центральных ритмов.
Химическая синаптическая передача происходит в три этапа. Сначала при по-
ступлении ПД к нервному окончанию аксона происходит освобождение нейрот-
рансмиттера (НТ) в синаптическую щель, затем изменение проницаемости постси-
наптической мембраны под действием НТ, что вызывает ее возбуждение или тормо-
жение, после чего происходит удаление НТ из синаптической щели. Синаптичес-
кая задержка составляет от 0,3 до 0,5 мс, которые требуются, чтобы НТ выделился
из пузырьков (везикул) и диффундировал.
В зависимости от типа НТ может возникать возбуждающий или тормозной эффект
на постсинаптическую мембрану. В возбуждающих синапсах НТ увеличивает проница-
емость постсинаптической мембраны к ионам Na+. Увеличенный поток натрия приво-
дит к деполяризации мембраны и появлению ВПСП на мембране. В тормозных синап-
сах увеличение проницаемости постсинаптической мембраны происходит для K+иCl-.
Сдвиг в сторону гиперполяризации мембраны приводит к появлению ТПСП, который
как бы отодвигает мембранный потенциал в сторону от порога инициации ПД.
Одиночное возбуждающее синаптическое воздействие в большинстве случаев не
вызывает возбуждения всего нейрона и распространения возбуждения по аксону,
а сопровождается только местными изменениями мембраны. Возбуждающее воз-
действие — это такое изменение состояния нейрона, при котором облегчается воз-
можность передачи возбуждения через этот нейрон к другим нейронам или к ис-
полнительным органам. Торможение затрудняет такую передачу и как бы «запира-
ет» нейрон для передачи возбуждения. Суммация возбуждения и торможения на
нейроне как временная, так и пространственная является одним из основных
принципов функционирования ЦНС.
Нервным центром (НЦ) называют группу нейронов, объединенных пространст-
венно и организованных в определенную функционально-морфологическую
структуру. В этом смысле НЦ могут считаться: ядра переключения афферентных
и эфферентных путей, подкорковые и стволовые ядра и ганглии ретикулярной фор-
мации ствола мозга, функционально и цитоархитектонически специализирован-
ные области коры мозга. Поскольку в коре и ядрах нейроны ориентированы парал-
лельно друг другу и радиально по отношению к поверхности, то к такой системе,
так же как и к отдельному нейрону, может быть применена модель диполя — точеч-
ного источника тока, размеры которого много меньше, чем расстояние до точек из-
мерения (Brazier, 1978- Гутман, 1980). При возбуждении НЦ возникает суммарный
потенциал дипольного типа с неравновесным распределением заряда, который мо-
жет распространяться на большие расстояния за счет потенциалов отдаленного по-
ля (рис. 2.2) (Егоров, Кузнецова, 1976- Hosek et al., 1978- Гутман, 1980- Жадин, 1984).
ЭЭГ является отражением спонтанной ритмической активности мозга. ВП в ос-
новном являются ответами мозга на экзогенные и эндогенные фиксированные со-
бытия (стимулы) и записываются с электродов, располагаемых на поверхности голо-
вы испытуемого (больного), наряду со спонтанной ритмикой ЭЭГ, которая для ВП
является шумом, значительно превосходящим его по амплитуде. Из-за низкой амп-
литуды ВП по отношению к спонтанной активности ЭЭГ для их выделения исполь-
зуются многократная стимуляция, последовательное усреднение и фильтрация.
см.далее