Чувствительные (сенсорные)
Чувствительные (сенсорные) или рецепторные нейроны несут информацию от пе-
риферии к центру в виде последовательности разрядов ПД, в которых кодируются
физические и другие параметры стимула. Тело клетки этих нейронов лежит в ганг-
лиях, находящихся вне головного и спинного мозга. Проксимальная (центральная)
часть этих клеток входит в ЦНС посредством черепных нервов или оканчивается
синапсами на промежуточных нейронах (интернейронах). Дистальная часть сен-
сорных нейронов может быть миелинизированной или немиелинизированной.
Интернейроны действуют на другие нейроны посредством постсинаптических
возбуждающих или тормозных потенциалов. Это самая многочисленная группа
нейронов из 20 миллиардов нейронов ЦНС. Интернейроны ЦНС организуют ряд
иерархических уровней, в которых каждый последующий организован более слож-
но, чем предыдущий. Простейший уровень составляет спинальный рефлекс. Ней-
роны ствола мозга образуют второй уровень взаимодействия. Они получают ин-
формацию от релейных ядер и передают ее на спинальный уровень или выше. Ней-
рональные корковые структуры образуют следующий уровень взаимодействия.
При получении сенсорной информации они могут модулировать активность мозго-
вого ствола и спинальных интернейронов, как в случае пирамидных нейронов, ко-
торые могут модулировать активность мотонейронов. Кроме того, имеются конту-
ры обратной связи от коры к подкорковым ядрам, образующие контуры отрица-
тельной (стабилизирующей) или положительной обратной связи.
Двигательные (моторные) или эффекторные нейроны — это все нейроны, которые
посылают эфферентные аксоны для активации мышц.
Глия. Более половины объема ЦНС состоит из глиальных клеток, которые поддер-
живают функцию нейронов, но непосредственно не участвуют в функционировании
нейронов. Свойства глии представляют интерес, поскольку она может влиять на за-
пись электрической активности мозга (Brazier, 1979). Глиальные клетки электричес-
ки не возбудимы и не могут генерировать ПД. Однако, подобно другим клеткам нерв-
ной системы, они имеют ПП. При возбуждении от соседних клеток они могут депо-
ляризоваться. Астроциты имеют также взаимные связи посредством электрических
синаптических соединений. Из-за этих связей деполяризация глиальных клеток в од-
ной области может распространяться на значительные расстояния и обусловливать
распространение токов, которые могут влиять на регистрацию ЭЭГ и ВП.
Скорость проведения ПД вдоль волокна зависит от расстояния, на которое может
одномоментно распространяться деполяризация от активной зоны. Это расстояние
может быть увеличено или за счет диаметра аксона (при этом уменьшается про-
дольное сопротивление аксоплазмы), или за счет поперечного сопротивления
внешней поверхности аксона. Увеличение диаметра для достижения высокой ско-
рости проведения требует значительного увеличения аксона. В миелинизирован-
ных волокнах, где поперечное сопротивление увеличивается за счет наличия до-
полнительной миелинизированной муфты с высоким сопротивлением, скорость
проведения может превышать 100 м/с при диаметре аксона 20 микрон. В миелини-
зированном волокне сегменты аксона длиной 12 мм покрыты слоем липидного ве-
щества из шванновских клеток, имеющих очень высокое сопротивление. Между
этими сегментами есть короткие участки, не покрытые миелином, которые называ-
ются перехватами Ранвье. Согласно сальтаторной (скачкообразной) теории прове-
дения ПД, миелин сильно увеличивает поперечное сопротивление в районе муфты,
в то время как в области перехвата сопротивление нормальное. В результате этого,
когда аксон становится активным, выход локальных токов затруднен в области
муфты и может происходить только в области перехвата, а промежутки между ними
функционируют как пассивные сердечники. Результирующая деполяризация запу-
скает ПД в ближайших перехватах. Таким образом, в отличие от немиелинизиро-
ванных волокон, в которых возбуждение распространяется посредством локальных
токов очень маленькими шажками, импульс в миелиновых волокнах перепрыгива-
ет скачком от одного перехвата Ранвье к другому, что приводит к значительно боль-
шей скорости проведения. Например, для немиелинизированных волокон средняя
скорость проведения составляет 0,5-2 м/с при диаметре волокна 2 микрона, а для
миелинизированных — 10-20 м/с для такого же диаметра.
Синаптическая передача. Центральное переключение и обработка проводимых
импульсов осуществляется на синапсах, а также на дендритах и телах нейронов.
Наиболее важные из известных нам процессов, происходящих на нейронах
ЦНС млекопитающих, следующие (рис. 2.1):
А) ПД протекает на электрически возбудимых мембранах нервных клеток. Опре-
деляющим является вход натрия в фазе деполяризации и выход кальция в фазе
реполяризации (Hodgkin, Huxley, 1952). Разные области мембран нервных кле-
ток имеют разные пороги. На аксоне порог ниже, чем на теле и на дендритах.
Б) На возбуждаемых синаптических контактах вызывается возбуждающий пост-
синаптический потенциал (ВПСП) при участии химического переносчика,
который открывает натриевые и калиевые каналы.
В) На тормозящих синапсах при участии химического трансмиттера возникает
заметное уменьшение мембранного сопротивления и, возможно, тормозной
постсинаптический потенциал (ТПСП). Причиной торможения является ли-
бо изменение проводимости ионов хлора на мембране, либо увеличение про-
водимости калия (Coombs, Eccles, Fatt, 1955). Уменьшение амплитуды пост-
синаптического потенциала из-за увеличения проводимости хлора или ги-
перполяризация мембраны при увеличении проводимости калия усложняют
достижение порога возбуждения и действуют тормозяще.
Г) Второй вид торможения в ЦНС возникает на пресинаптической мембране.
Первичная афферентная деполяризация (ПАД) возникает в аксо-аксонном си-
напсе и является выражением увеличения проводимости мембраны на оконча-
нии аксона, который, в свою очередь, есть часть возбуждающего синапса. Уве-
личение проводимости на пресинаптической мембране приводит к уменьше-
нию эффективности возбуждающего синапса с уменьшенным ВПСП.
см.далее